（白蟻體型大小和進(jìn)化）

　　1、前言

　　誠(chéng)然在所有的真社會(huì)性昆蟲中存在類似的進(jìn)化準(zhǔn)則，然而與螞蟻、蜜蜂跟胡蜂比較，白蟻奇特的發(fā)育模式、資源利用跟體系發(fā)育史表明，白蟻是通過(guò)不同的進(jìn)化途徑達(dá)到真社會(huì)性的。滅白蟻用白蟻專用噴粉器裝好滅白蟻的藥粉，然后在蟻路挖一個(gè)小口子，輕按噴球把白蟻粉噴到盡可能多的白蟻身上，記得不要破壞蟻路，幾米距離再找一個(gè)口子再噴，過(guò)幾天整窩白蟻都會(huì)死掉。要記住不要用藥水，藥水不滅巢，并且還可能造成木材二度腐爛，還有把木頭撬開丟掉也是不行，因?yàn)榘紫佊锌赡軙?huì)轉(zhuǎn)移，危害的面積可能更大。滅白蟻用藥噴有白蟻的木頭，找到白蟻的窩。白蟻的窩一般在潮濕陰暗的木頭堆或雜貨堆，或者老房子的灶里。找窩可以尋找濕泥跡，再循著濕泥找；或者夜晚用手電筒引蟻出來(lái)。白蟻啃木頭的時(shí)候會(huì)發(fā)出一些聲音，但是十分不容易被察覺，一般只有當(dāng)木頭里面空的差不多了，我們才會(huì)發(fā)現(xiàn)它們。與其余真社會(huì)性昆蟲最重要的差別是：半變態(tài)白蟻的不成熟品級(jí)與膜翅目非滋生的成蟲品級(jí)在功能上雷同。隨著種群的一直發(fā)展，白蟻個(gè)體也在各方面一直的完美，但在發(fā)育進(jìn)程并不表示出差別于成蟲的狀況特點(diǎn)，仍然保存有向成蟲轉(zhuǎn)變的潛能（Grasseetal.1950，Noirot1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停止的進(jìn)程中，一直產(chǎn)生幼體彌補(bǔ)型滋生蟻的重疊。白蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲，是蟻王跟蟻后，并且在低等白蟻屬中，狀況明顯不同且為永恒性不育或?yàn)l臨不育的品級(jí)只有兵蟻(Noirot1982，1989，1990；NoirotandPasteels1987；RoisinandKorb2011)。

　　因?yàn)樗泄糯紫仯还苋绾卧迹际钦嫔鐣?huì)性昆蟲并存在很多高度衍生特點(diǎn)，因此將古代白蟻模式應(yīng)用到它的先人是不可取的。白蟻的來(lái)源毫無(wú)疑難是跟真社會(huì)性的進(jìn)化接洽在一起的(Nalepa2011)。因此描述白蟻，必須回到它的出發(fā)點(diǎn)，即它的先人——蜚蠊。對(duì)昆蟲的狀況、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，白蟻是蜚蠊目標(biāo)一個(gè)衍生單系，與取食木材的隱尾蠊是姐妹群(Loetal.2000，Deitzetal.2003，KlassandMeier2006，nwardetal.2007，Ohkumaetal.2009，Engeletal.2009等)。最新的對(duì)于白蟻先人跟進(jìn)化方向的研究，為從前存在很大爭(zhēng)議的白蟻是社會(huì)性的蜚蠊這一觀點(diǎn)(Wheeler1923，Clevelandetal.1934，Tillyard1936)，打下了堅(jiān)實(shí)的基本。

　　1.1、先人

　　作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷白蟻先人狀況的入手點(diǎn)。特別是隱尾蠊的雙親家族特點(diǎn)，很可能對(duì)增進(jìn)白蟻由小型化向存在狀況品級(jí)跟分工的大型真社會(huì)性昆蟲過(guò)渡存在重要意思。咱們不是通過(guò)直接將白蟻先人跟它們的后輩進(jìn)行比較，而是依據(jù)其與遠(yuǎn)親食木蜚蠊在狀況、行動(dòng)、生活史等方面的一致性(Belletal.2007，Maekawaetal.2008)，來(lái)琢磨白蟻先人的一些要害生物學(xué)跟生活史特點(diǎn)。

　　白蟻先人生活在雙親家族中，這一觀點(diǎn)很少有爭(zhēng)議。殺白蟻如果是自己放藥，建議用白蟻噴粉球放藥，具體為：通過(guò)眼觀察、敲打等方式找到白蟻危害位置---把藥物放到白蟻身上，一般把白蟻藥放到噴粉球之內(nèi)，按2-3下就可以放一個(gè)位置，如果看不到白蟻，可放到白蟻的蟻路蟻線上，白蟻一般都會(huì)從蟻路蟻線通過(guò)的。所有現(xiàn)存白蟻群體都是從亞社會(huì)家族來(lái)源，這類似于隱尾蠊雌雄配對(duì)后獨(dú)特照顧它們最初后輩而確破的亞社會(huì)家族。與所有食木蜚蠊一樣(Maekawaetal.2008），白蟻的先人也經(jīng)歷了相稱長(zhǎng)時(shí)代的發(fā)展，終極進(jìn)化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲。從生態(tài)學(xué)的角度看，與隱尾蠊跟絕對(duì)原始的原白蟻科一樣，白蟻先人以朽木為食并筑巢于其中(GrasseandNoirot1959)。白蟻?zhàn)鳛轵泱沟姆种Мa(chǎn)生了戲劇性的演變，然而棲身地并不產(chǎn)生變更。隱尾蠊跟白蟻的差別在于前者的成蟲是無(wú)翅的。然而翅的狀況在食木蜚蠊群體里不牢固(Belletal.2007：圖2.13)，把持翅發(fā)育的基因興許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber1974)。

　　亞社會(huì)性是如何過(guò)渡到真社會(huì)性？這無(wú)疑是一個(gè)龐雜的等級(jí)劃分進(jìn)程，依附一整套彼此關(guān)聯(lián)的生活史性狀，包含卵生、多元共生關(guān)聯(lián)、連續(xù)供給食品、孵化不同步、成蟲壽命延長(zhǎng)、終生一胎等(Klassetal.2008；Maekawaetal.2008；Nalepa1988，1991，1994，2011：表4.1；Nalepaetal.2001a；Belletal.2007)。最要害的特點(diǎn)是昆蟲的體型，以前在這個(gè)方面不研究。

　　2、體型

　　物理的體型大小被認(rèn)為是“所有生物的最高調(diào)節(jié)”(Bonner2006)，因?yàn)樗巧怼⑸鷳B(tài)、行動(dòng)跟生活史的結(jié)合點(diǎn)(HankenandWake1993，McKinneyandGittleman1995，Bonner2006，Edgar2006)。體型是大范疇內(nèi)的一個(gè)適應(yīng)變量，它是主體激烈進(jìn)化的抉擇。因此，系群內(nèi)白蟻體型產(chǎn)生變更時(shí)，疾速跟新的進(jìn)化會(huì)頻繁產(chǎn)生(Koehl2000，Bonner2006，Edgar2006)。

　　本文論述的前提是，體型減小不僅與白蟻的進(jìn)化來(lái)源有關(guān)，而且還與隨后的描述有關(guān)。進(jìn)化方向的變更是一個(gè)典范的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(HankenandWake1993)。因?yàn)樯矬w須要經(jīng)歷一個(gè)重大的轉(zhuǎn)變才干適應(yīng)其先人已經(jīng)適應(yīng)了的環(huán)境，小型化已被認(rèn)為是不同類群進(jìn)化中的要害特點(diǎn)，它不僅減少了身材大小，也調(diào)劑了細(xì)胞、器官跟功能的大小，使其明顯小于它的先人(HankenandWake1993，Minelli2009)。

　　評(píng)估體型變更后產(chǎn)生的進(jìn)化結(jié)果，其中一個(gè)值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因?yàn)榛蚪M大小與代謝跟發(fā)育速率之間存在龐雜的關(guān)聯(lián)(HankenandWake1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的白蟻基因組大小的均勻值差未幾(Koshikawaetal.2008)。所以隱尾蠊跟白蟻可被視為同一‘生物學(xué)大小’，從而使得比較它們的物理體型大小變得堅(jiān)固(HankenandWake1993)。

　　進(jìn)化影響體型，這個(gè)景象很普遍，所以本文的探討有限。從三方面探討白蟻生活史轉(zhuǎn)變后對(duì)其體型大小變更的影響。第一，亞社會(huì)階段蜚蠊先人卵跟若蟲的減小。第二，白蟻開端分化階段，蜚蠊先人的幼期異雙親發(fā)育停止；第三，體型減小與白蟻成蟲的滯育有關(guān)。本文重要是論述白蟻由真社會(huì)向功能更加明白的生活情勢(shì)轉(zhuǎn)變，并與白蟻類群的分化周到接洽。

　　2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會(huì)階段的卵、若蟲

　　大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的多少小時(shí)內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲強(qiáng)健，體壁黑化，并能自行覓食(Belletal.2007)。亞社會(huì)性食木蜚蠊的兩個(gè)親緣關(guān)聯(lián)絕對(duì)較遠(yuǎn)的屬，它們的幼期若蟲晚熟(NalepaandBell1997，Nalepaetal.2008)，眼跟表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動(dòng)物，養(yǎng)分依附于它們的父母。隱尾蠊在一齡時(shí)缺乏復(fù)眼；二齡時(shí)單眼內(nèi)可見少量色素(Huber1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過(guò)背板清楚可見；若蟲在體型增加一半之前不明顯的色素積聚跟體壁硬化。小若蟲的食品依附于成蟲，到第三齡之前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa1990)，直到成蟲通過(guò)肛門交哺、腸道流體跟一定的糞便顆粒豢養(yǎng)它們。

　　彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的狀況、父母行動(dòng)、社會(huì)結(jié)構(gòu)以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的類似性(Maekawaetal.2008)。隱尾蠊跟木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長(zhǎng)期負(fù)責(zé)防備跟哺養(yǎng)幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體食品(ShimadaandMaekawa2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為類似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關(guān)聯(lián)較遠(yuǎn)的食木蜚蠊，不僅在成蟲狀況，而且在雙親社會(huì)結(jié)構(gòu)跟若蟲晚熟狀況方面都產(chǎn)生了趨同進(jìn)化(McKittrick1964)。

　　絕對(duì)木蠊，隱尾蠊的卵跟一齡若蟲有了更進(jìn)一步的發(fā)育，分辨與各自的成蟲比較時(shí)，隱尾蠊的卵跟若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的絕對(duì)頭寬約為成蟲的15%～20%，木蠊的約為24%～32%(Nalepaetal.2008)，隱尾蠊新生幼蟲的均勻干重只有終極成蟲干重的0.06%(NalepaandMullins1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關(guān)，卵的長(zhǎng)度是成蟲體長(zhǎng)的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長(zhǎng)度達(dá)到成蟲體長(zhǎng)的9.3%–19.2%(NalepaandMullins2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預(yù)期大小的一半左右。

　　特定的社會(huì)結(jié)構(gòu)（亞社會(huì)性）跟潛在的遺傳結(jié)構(gòu)，使得這兩種蜚蠊朝著對(duì)卵孵化依附性增加的方面趨同進(jìn)化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵跟新生幼蟲體型的減小。咱們有理由認(rèn)為白蟻先人在進(jìn)化史的亞社會(huì)階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa2011)。晚熟發(fā)育是白蟻向真社會(huì)性進(jìn)化的一個(gè)要害性的先決前提，重要是因?yàn)樗D(zhuǎn)變了親代在孵化時(shí)光上的投入(Nalepa2011）。對(duì)大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺養(yǎng)后輩的重要養(yǎng)分物質(zhì)富集在卵母細(xì)胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含養(yǎng)分的卵，一齡幼蟲便不須要外界食品（圖1）。但重要的一點(diǎn)是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達(dá)到了頂峰(Case1978)，誠(chéng)然雄蟲在求偶或交配時(shí)供給一些食品對(duì)消雌蟲的局部消耗，然而雄蟲不能分擔(dān)雌蟲產(chǎn)卵時(shí)的生理累贅(Clutton-Brock1991)。以雙親家族跟后輩晚熟為典范的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時(shí)的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲須要父母連續(xù)照顧，因?yàn)樗鼈儾荒苜狆B(yǎng)自己，孵化不即是獨(dú)破。在母體外用腸道液豢養(yǎng)若蟲，無(wú)需專門的狀況或生理適應(yīng)。就目前咱們已知的而言，腸道流體不分階段跟性別，因此雄蟲跟社會(huì)群體中其余任何養(yǎng)分自給的個(gè)體，都可能喂食新生幼蟲(McMahan1969，LaFageandNutting1978，Machidaetal.2001)。原來(lái)由父母負(fù)責(zé)供給新生幼蟲消化液的工作，當(dāng)初不一定限于父母。晚熟發(fā)育容許異雙親一起分擔(dān)哺養(yǎng)后輩的工作(Nalepa2011)。

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